Pág. 1Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 166Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794MODELAMIENTO POTENCIAL EN LA DISTRIBUCIÓN DE LAESPECIE “ATELES FUSCICEPS” EN ECUADORPOTENTIAL MODELING OF THE DISTRIBUTION OF THE SPECIESATELES FUSCICEPS IN ECUADORGinger Stefanía, Barberán-Zambrano11 Investigador Independiente. ORCID: https://orcid.org/0009-0003-7222-3043. Correo: gingerbaza27@gmail.comJuan Manuel, Guerrero-Calero22 Carrera de Ingeniería Ambiental, Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador. ORCID https://orcid.org/0000-0002-1356-04751. Correo: juan.guerrero@unesum.edu.ecGema Elizabeth, Navarro-Saltos33 Carrera de Ingeniería Ambiental, Universidad Estatal del Sur de Manabí, Ecuador. ORCID: https://orcid.org/0009-0001-5603-7481. Correo: gema.navarro@unesum.edu.ecJulia Angélica, Cordero-Guillen44Investigador Independiente. ORCID: https://orcid.org/0009-0002-8626-8990.Correo: yuly2merida@gmail.com* Autor para correspondencia: gingerbaza27@gmail.comResumenEl presente estudio evaluó la distribución geográfica potencial de Ateles fusciceps en Ecuador mediante el usode modelamiento de nicho ecológico con el algoritmo MaxEnt, integrando registros de presencia validados yvariables bioclimáticas clave. Los resultados indican que la especie presenta una marcada preferencia poráreas protegidas con alta integridad ecológica, concentrándose principalmente en la provincia de Esmeraldas.Sin embargo, la fragmentación del hábitat y la pérdida de conectividad entre parches forestales representanamenazas críticas para su viabilidad poblacional. Este trabajo destaca la importancia de fortalecer corredoresbiológicos, optimizar la gestión de reservas existentes y promover la restauración de hábitats, involucrando acomunidades locales en la conservación efectiva de una de las especies de primates más amenazadas deEcuador.Palabras clave: Ateles fusciceps, distribución potencial, fragmentación de hábitat, corredores biológicos,conservación.Pág. 1 / 11
Pág. 2Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 167Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794AbstractThis study assessed the potential geographic distribution of Ateles fusciceps in Ecuador using ecological nichemodeling through the MaxEnt algorithm, integrating validated occurrence records and key bioclimaticvariables. The results indicate that the species shows a marked preference for protected areas with highecological integrity, concentrating mainly in Esmeraldas province. However, habitat fragmentation and lossof connectivity between forest patches represent critical threats to its population viability. This researchhighlights the importance of strengthening biological corridors, optimizing the management of existingreserves, and promoting habitat restoration while involving local communities in the effective conservationof one of Ecuador's most threatened primate species.Keywords: Ateles fusciceps, potential distribution, habitat fragmentation, biological corridors, conservationRecibido: 20/10/2025Aceptado: 26/11/2025Publicado 15/12/2025IntroducciónEcuador, reconocido por su alta biodiversidad y considerado uno de los 17 países megadiversos del mundo(Myers et al., 2000), enfrenta amenazas severas debido a la pérdida y fragmentación de sus ecosistemasnaturales. La región tropical y subtropical del noroccidente del país, especialmente la provincia deEsmeraldas, ha sido una de las zonas más afectadas por la deforestación, la expansión de la frontera agrícolay la urbanización no planificada, procesos que se intensificaron desde la década de 1960 tras la reforma agraria(Sierra, 2013). Se estima que más del 80% del hábitat original de muchas especies forestales ha desaparecidoen las últimas décadas, y el mono araña de cabeza marrón (Ateles fusciceps) no ha sido la excepción (Tirira,2017).Esta especie depende de grandes extensiones de bosques primarios bien conservados, por lo que ladeforestación y la fragmentación del paisaje representan amenazas directas para su viabilidad poblacional(Link et al., 2021). La la pérdida de hábitat, la cacería de subsistencia y, en menor medida, la caza con finescomerciales, han ejercido presión adicional sobre las poblaciones de A. fusciceps, afectando gravemente susupervivencia (Urbani et al., 2020). Por estas razones, se considera el primate más amenazado de Ecuador(Tirira, 2011) y ha sido incluido varias veces entre los 25 primates más amenazados del mundo (Rylands &Mittermeier, 2014; Shanee et al., 2022).Con una población estimada en no más de 280 individuos en todo el país (Tirira, 2017), Ateles fusciceps seencuentra en una situación crítica y la probabilidad de encontrar poblaciones saludables disminuye cada año.A pesar de diversos esfuerzos de conservación, la información sobre la distribución actual de la especie siguesiendo fragmentaria, lo que limita la toma de decisiones estratégicas para su protección efectiva (Peck et al.,Pág. 2 / 11
Pág. 3Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 168Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-57942011). El modelamiento de la distribución potencial mediante herramientas de modelado de nicho ecológicose vuelve fundamental para identificar áreas clave donde la especie podría persistir y orientar acciones deconservación basadas en la mejor evidencia disponible (Peterson et al., 2011).El presente estudio tiene como objetivo determinar la distribución geográfica potencial de Ateles fusciceps enEcuador, integrando variables ambientales, topográficas y biogeográficas, con el propósito de identificarzonas prioritarias para su conservación y contribuir así a garantizar la supervivencia de una de las especies deprimates más emblemáticas y críticamente amenazadas del país.Materiales y métodosÁrea de EstudioEl presente estudio se desarrolló en zonas identificadas como hábitat preferido por Ateles fusciceps,correspondientes principalmente a bosques tropicales húmedos y subtropicales de la región del Chocóbiogeográfico (Emmons & Feer, 1999). Esta área abarca las provincias de Esmeraldas, Carchi, Imbabura,Pichincha, Manabí y Guayas, situadas al noroccidente del Ecuador y al oeste de la Cordillera de los Andes(Cervera & Griffith, 2014; Tirira et al., 2011; Tirira et al., 2017). Históricamente, la distribución de la especieera más extensa, cubriendo además parte de Santo Domingo de los Tsáchilas, Los Ríos y el sur de Manabí;sin embargo, la deforestación acelerada y la fragmentación del paisaje han restringido significativamente surango actual (Tirira et al., 2017). La selección del área de estudio incluyó remanentes de bosques primarios ysecundarios en distinto grado de conservación, así como paisajes fragmentados, con el fin de identificar lascondiciones ambientales que permiten la persistencia de la especie en diferentes escenarios de perturbación.La región se caracteriza por albergar alta biodiversidad y endemismo, pero está sometida a fuertes presionesantrópicas como la agricultura extensiva, la expansión de la frontera urbana y la cacería de subsistencia, loque incrementa la urgencia de establecer zonas prioritarias de conservación.Figura 1. Área de estudio.Pág. 3 / 11
Pág. 4Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 169Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794Recopilación y procesamiento de datos de distribuciónLos registros de presencia de A. fusciceps fueron recopilados principalmente desde bases de datos de accesoabierto, como el Global Biodiversity Information Facility (GBIF), complementados con datos de literaturacientífica y reportes de campo recientes. Se realizó un proceso exhaustivo de limpieza de datos para eliminarduplicados, registros sin coordenadas confiables o localizaciones geográficas imprecisas. Posteriormente, seintegraron estos puntos de presencia en un Sistema de Información Geográfica (SIG) utilizando QGIS yArcGIS Pro para su georreferenciación y análisis espacial.Variables ambientales y bioclimáticasLas variables bioclimáticas se obtuvieron del repositorio WorldClim, con una resolución espacial de 1 km²,considerando 19 variables que describen temperatura, precipitación y estacionalidad climática. Para garantizarla robustez del modelo y evitar multicolinealidad, se aplicó un análisis de correlación de Pearson utilizandoR 4.3.2, eliminando aquellas variables con alto nivel de colinealidad (r ≥ |0.7|). Las variables seleccionadasse utilizaron para describir de forma precisa el nicho ecológico de la especie.Variables climáticasBio 01 Temperatura media anualBio 02 Amplitud diurna mediaBio 03 Isotermia (bio2/bio7) (* 100)Bio 04 Estacionalidad de la temperaturaBio 05 Temperatura máxima del mes más cálidoBio 06 Temperatura mínima del mes más fríoBio 07 Rango anual de temperaturas (bio5-bio6)Bio 08 Temperatura media del trimestre más húmedoBio 09 Temperatura media del trimestre más secoBio 10 Temperatura media del trimestre más cálidoBio 11 Temperatura media del trimestre más fríoBio 12 Precipitación total (anual)Bio 13 Precipitación del mes más húmedoBio 14 Precipitación del mes más secoBio 15 Estacionalidad de las precipitacionesBio 16 Precipitación del trimestre más húmedoBio 17 Precipitaciones del trimestre más secoBio 18 Precipitaciones del trimestre más cálidoBio 19 Precipitaciones del trimestre más fríoTabla 1. Variables climáticas.Pág. 4 / 11
Pág. 5Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 170Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794Modelamiento de la distribución potencialSe empleó el algoritmo Maximum Entropy (MaxEnt) para el modelamiento de la distribución potencial, unaherramienta ampliamente utilizada y validada para especies con registros de presencia limitados. Seconfiguraron 10 replicaciones de bootstrap para evaluar la estabilidad del modelo y se utilizó el 70% de lospuntos de presencia para entrenamiento y el 30% para validación. La performance del modelo se evaluómediante la curva Receiver Operating Characteristic (ROC) y el Área Bajo la Curva (AUC), considerandovalores AUC ≥ 0.8 como aceptables para una predicción robusta.bio1 bio2 bio3 bio12 bio13 bio14bio1 1 -0.6768 -0.5684 0.2002 0.1337 0.4168bio2 -0.6768 1 0.1091 -0.2559 0.0970 -0.5989bio3 -0.5684 0.1091 1 -0.0584 -0.5609 0.3249bio12 0.2002 -0.2559 -0.0584 1 0.6993 0.3209bio13 0.1337 0.0970 -0.5609 0.6993 1 -0.3624bio14 0.4168 -0.5989 0.3249 0.3209 -0.3624 1Tabla 2. Variables bioclimáticas depuradas.Análisis espacial y priorizaciónLos mapas de idoneidad de hábitat generados en MaxEnt fueron exportados a QGIS para la interpretaciónespacial, donde se superpusieron capas de cobertura forestal actual, corredores biológicos y áreas protegidasexistentes, con el fin de identificar vacíos de conservación y zonas críticas para la conectividad del hábitat deA. fusciceps. Además, se elaboró un análisis porcentual por provincias para determinar la concentraciónrelativa de registros y áreas de mayor idoneidad.Provincia ConteoInd.Porcentaje(%)Esmeraldas 175 81.40Manabí 14 6.51Imbabura 12 5.58Pichincha 10 4.65Santo Domingo delos Tsáchilas 4 1.86Total 215 100Tabla 3. Porcentaje de presencia de A. fusciceps en provincias.Pág. 5 / 11
Pág. 6Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 171Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794Resultados y discusiónAnálisis de correlación de variables bioclimáticasLa base de datos generada a partir de los registros de presencia de Ateles fusciceps se complementó convalores de 19 variables bioclimáticas obtenidas de WorldClim. Para garantizar la robustez del modelo y evitarredundancias que pudieran sesgar los resultados, se realizó un análisis de correlación de Pearson mediante elsoftware R. Este análisis permitió identificar las variables con alta colinealidad y depurarlas, conservandoúnicamente aquellas con menor correlación entre sí, asegurando que cada variable aportara informacióncomplementaria y relevante al modelo.La Figura 2 muestra la matriz de correlación de las 19 variables (Bio1Bio19). En el gráfico, los coeficientesde correlación se representan mediante círculos cuyo tamaño y color indican la magnitud y la dirección de larelación entre pares de variables. Esta visualización facilitó la identificación de las relaciones significativas ysirvió de base para la selección final de variables.Figura 2. Correlación de variables bioclimáticasModelamiento de la distribución potencialCon las variables optimizadas, se procedió al modelamiento utilizando MaxEnt, un algoritmo ampliamentevalidado para especies con registros de presencia limitados. La correcta selección de variables nocorrelacionadas asegura que cada factor ambiental contribuya de forma independiente, mejorando así lainterpretación y la precisión de la proyección espacial.Pág. 6 / 11
Pág. 7Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 172Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794Los resultados del modelamiento se representan en la Figura 3, que muestra la distribución potencial de Atelesfusciceps en Ecuador. El mapa evidencia que las áreas de mayor idoneidad se concentran en la regiónnoroccidental, especialmente en la zona del Chocó ecuatoriano, que abarca principalmente la provincia deEsmeraldas y partes de Pichincha e Imbabura. Los puntos blancos indican los registros de presencia utilizadospara entrenar el modelo, evidenciando una fuerte correlación entre los sitios conocidos y las áreas de hábitatóptimo proyectadas.Este patrón confirma que la especie prefiere áreas con buena cobertura boscosa, relativamente conservadas ycon menor intervención antrópica, subrayando la necesidad de proteger estos remanentes de bosque paraasegurar la viabilidad de las poblaciones.Figura 3. Modelamiento de distribución de especie.Distribución de la especie en áreas protegidasEl análisis espacial posterior permitió evaluar la presencia de A. fusciceps dentro del Sistema Nacional deÁreas Protegidas (SNAP). La Tabla 4 resume el conteo de individuos registrados en las principales reservasdentro de la provincia de Esmeraldas.Provincia Área Protegida Conteo de IndividuosEsmeraldas El Pambilar 135Cotacachi Cayapas 3Canandé 1Tabla 4. Presencia de A. fusciceps en áreas protegidasDe los 215 individuos registrados en total, 139 (64.7%) se ubican dentro de áreas protegidas, principalmenteen la Reserva El Pambilar. Esto evidencia la importancia de estas zonas como refugios clave frente a ladeforestación y la presión antrópica. Sin embargo, la menor representación en otras reservas resalta lanecesidad de fortalecer la conectividad ecológica entre fragmentos de bosque y garantizar medidas efectivasde manejo y vigilancia en zonas aún no declaradas como protegidas.La Figura 5 ilustra la coincidencia entre la distribución de la especie y el sistema de áreas protegidas,confirmando que estos espacios desempeñan un rol fundamental en la supervivencia de A. fusciceps y laconservación de su hábitat.Pág. 7 / 11
Pág. 8Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 173Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794Figura 4. Distribución de la especie en el SNAP.Los resultados obtenidos en el modelamiento de la distribución potencial de Ateles fusciceps confirman queesta especie se refugia principalmente en áreas protegidas, lo que refleja su alta dependencia de hábitats conbaja intervención humana y elevada integridad ecológica. La notable concentración de individuos en laReserva El Pambilar, en la provincia de Esmeraldas, subraya la función estratégica de estos espacios para suconservación, al proveer entornos menos perturbados que favorecen su subsistencia (Tirira, 2017). Este patróncoincide con estudios que destacan la importancia de los bosques primarios para la supervivencia de primatesaltamente frugívoros, como los monos araña, que requieren grandes extensiones continuas de bosque para susdesplazamientos y alimentación (Chapman et al., 2006).Sin embargo, la baja presencia de individuos en otras áreas protegidas como Cotacachi Cayapas y Canandésugiere que la simple designación de zonas bajo protección no siempre garantiza la conservación efectiva dela especie, sobre todo si estas áreas están fragmentadas o presentan presión antrópica interna (Estrada et al.,2017). Esta situación es consistente con los hallazgos de Peck et al. (2011), quienes evidencian que la pérdidade conectividad funcional entre fragmentos de bosque limita la movilidad de A. fusciceps, incrementando lavulnerabilidad de las poblaciones aisladas.La conectividad del paisaje se presenta entonces como un factor clave, en estudios recientes en AméricaLatina han demostrado que la fragmentación del hábitat no solo reduce el área disponible, sino que tambiéndisminuye la diversidad genética y la viabilidad poblacional de los primates neotropicales (Arroyo-Rodríguezet al., 2017). En el caso de Ecuador, se estima que hasta un 72% de la cobertura boscosa original de las tierrasbajas del noroeste ha desaparecido, lo que restringe drásticamente las áreas de distribución de la especie(Cervera & Griffith, 2014).Pág. 8 / 11
Pág. 9Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 174Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794Esta reducción de hábitat y la desconexión entre parches forestales impactan directamente la dinámica socialde Ateles fusciceps, ya que estas especies dependen de extensos rangos hogareños para acceder a recursosalimenticios dispersos (Di Fiore et al., 2011) Esta exposición a actividades humanas como la cacería y laexpansión agrícola exacerba los riesgos para las poblaciones que se encuentran fuera de áreas formalmenteprotegidas (Urbani et al., 2020).Otro factor crítico es el papel que cumplen estos primates como dispersores de semillas, lo que implica quesu reducción poblacional tiene impactos colaterales en la regeneración y resiliencia de los ecosistemas quehabitan (Link & Di Fiore, 2006). Por lo tanto, garantizar la persistencia de A. fusciceps no solo contribuye ala conservación de la especie, sino también a la funcionalidad de los bosques tropicales del Chocó ecuatoriano.Diferentes autores sugieren que la efectividad de la conservación debe combinar la protección estricta denúcleos de bosque con estrategias de restauración ecológica que fomenten la conectividad entre fragmentos,así como programas de manejo comunitario que reduzcan la caza de subsistencia (Shanee et al., 2022). Laimplementación de corredores biológicos, acompañada de esquemas de gobernanza local y compensación porservicios ecosistémicos, ha demostrado ser una vía eficaz para mitigar la fragmentación en otros paisajes dealta biodiversidad (Ribeiro et al., 2009).Esto destaca la urgencia de robustecer los sistemas de monitoreo participativo, integrando saberes locales yciencia ciudadana para generar datos actualizados sobre la distribución y abundancia de A. fusciceps. Estasiniciativas son clave para ajustar las políticas de conservación a escala local y nacional, promoviendo lasostenibilidad a largo plazo de una de las especies de primates más amenazadas del país.ConclusionesEl presente estudio confirma que Ateles fusciceps depende críticamente de remanentes de bosque bienconservados y áreas protegidas para su supervivencia, concentrándose mayoritariamente en zonas como laReserva El Pambilar. Esta preferencia resalta la vulnerabilidad de la especie frente a la deforestación, lafragmentación del hábitat y la presión antrópica que caracteriza gran parte de su área de distribución en elChocó ecuatoriano.El modelamiento de su distribución potencial, apoyado en variables bioclimáticas depuradas y herramientasSIG, permitió identificar las áreas de mayor idoneidad para la especie, destacando la urgente necesidad defortalecer la conectividad entre parches de bosque y núcleos poblacionales. Los resultados evidencian laimportancia de implementar estrategias de restauración ecológica y corredores biológicos que permitanmitigar el aislamiento de poblaciones y garantizar el flujo génico entre ellas.La concentración de individuos en áreas protegidas, junto con la presencia dispersa en fragmentos noresguardados, subraya la relevancia de optimizar la gestión de reservas existentes y expandir la cobertura deconservación hacia zonas prioritarias aún no protegidas. Además, se reafirma la necesidad de involucrar acomunidades locales en acciones de manejo sostenible del territorio y control de amenazas como la cacería.Pág. 9 / 11
Pág. 10Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 175Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794ReferenciasArroyo-Rodríguez, V., Fahrig, L., Bennett, J. R., et al. (2017). Designing optimal human-modified landscapesfor forest biodiversity conservation. Conservation Biology, 31(5), 10311041.https://doi.org/10.1111/cobi.12904Cervera, L., & Griffith, D. (2014). New population and range extension of the critically endangeredEcuadorian brown-headed spider monkey (Ateles fusciceps fusciceps) in western Ecuador. TropicalConservation Science, 9, 167177.Cervera, L., & Griffith, J. (2014). Distribución y conservación de primates en el noroeste de Ecuador. RevistaBiodiversidad Tropical, 2(1), 2229.Chapman, C. A., Chapman, L. J., & Wrangham, R. W. (2006). A long-term evaluation of fruiting phenology:Importance of climate change. Biological Conservation, 131(4), 566576.https://doi.org/10.1016/j.biocon.2006.03.024Di Fiore, A., Link, A., & Dew, J. L. (2011). Diets of wild spider monkeys. In C. J. Campbell et al. (Eds.),Primates in Perspective (2nd ed., pp. 191207). Oxford University Press.https://doi.org/10.1007/s10764-011-9483-5Emmons, L. H., & Feer, F. (1999). Mamíferos de los bosques húmedos de América Tropical: Una guía decampo (1ra ed. en español). Editorial FAN.Estrada, A., Garber, P. A., Rylands, A. B., et al. (2017). Impending extinction crisis of the world's primates:Why primates matter. Science Advances, 3(1), e1600946. https://doi.org/10.1126/sciadv.1600946Groves, C. P. (2005). Orden Primates. En D. E. Wilson & D. M. Reeder (Eds.), Mammal species of the world:A taxonomic and geographic reference (3ra ed., Vol. 2, pp. 111184). The Johns Hopkins UniversityPress.Link, A., & Di Fiore, A. (2006). Seed dispersal by spider monkeys and its importance in the maintenance ofneotropical rain-forest diversity. Journal of Tropical Ecology, 22(3), 235246.https://doi.org/10.1017/S0266467406003241Link, A., Pardo-Martínez, C., Andrés, K., Palacios, E., & Di Fiore, A. (2021). Impact of habitat fragmentationand hunting on the status of brown-headed spider monkeys (Ateles fusciceps) in northwestern Ecuador.Neotropical Primates, 25(1), 17. https://doi.org/10.1896/052.025.0101Morales-Jiménez, A., Cortes-Ortiz, L., & Di Fiore, A. (2015). Phylogenetic relationships of Mesoamericanspider monkeys (Ateles geoffroyi): Molecular evidence suggests the need for a revised taxonomy.Molecular Phylogenetics and Evolution, 82, 484494.Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., da Fonseca, G. A., & Kent, J. (2000). Biodiversity hotspotsfor conservation priorities. Nature, 403(6772), 853858. https://doi.org/10.1038/35002501Napier, J. (1985). The natural history of the primates. The MIT Press.Peck, M., Thorn, J., Mariscal, A., Baird, A., Tirira, D., & Kniveton, D. (2011). Focusing conservation effortsfor the critically endangered brown-headed spider monkey (Ateles fusciceps) using remote sensing,modeling, and playback surveys. International Journal of Primatology, 32(4), 939953.https://doi.org/10.1007/s10764-011-9514-2Peterson, A. T., Soberón, J., Pearson, R. G., Anderson, R. P., Martínez-Meyer, E., Nakamura, M., & Araújo,M. B. (2011). Ecological Niches and Geographic Distributions. Princeton University Press.https://doi.org/10.1515/9781400837880Pág. 10 / 11
Pág. 11Esta obra está bajo una licencia Creative Commons de tipo Atribución 4.0 Internacional(CC BY 4.0)E-mail: revista.alcance@unesum.edu.ec 176Revista Científica Arbitrada MultidisciplinariaALCANCE. Vol. 8, Núm.2. (julio - diciembre 2025.)ISSN:2806-5794Ribeiro, M. C., Metzger, J. P., Martensen, A. C., Ponzoni, F. J., & Hirota, M. M. (2009). The BrazilianAtlantic Forest: How much is left, and how is the remaining forest distributed? Implications forconservation. Biological Conservation, 142(6), 11411153.https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.02.021Rylands, A. B., & Mittermeier, R. A. (2014). Family Atelidae (howler, spider, and woolly monkeys andmuriquis). En R. A. Mittermeier, A. B. Rylands, & D. E. Wilson (Eds.), Handbook of the mammals ofthe world: Primates (Vol. 3, pp. 484549). Lynx Edicions.Rylands, A. B., & Mittermeier, R. A. (2014). Primate diversity and conservation. International Encyclopediaof Social & Behavioral Sciences, 2nd edition, 19, 832838. https://doi.org/10.1016/B978-0-08-097086-8.96079-1Shanee, S., Shanee, N., Mittermeier, R. A., & Rylands, A. B. (2022). All the World’s Primates: Threats andConservation Measures. International Zoo Yearbook, 56(1), 7999. https://doi.org/10.1111/izy.12322Sierra, R. (2013). Patrones y factores de deforestación en el Ecuador continental, 19902010. Yachana, 2(1),1235.Tirira, D. G. (2004). Nombres de los mamíferos del Ecuador. Ediciones Murciélago Blanco y MuseoEcuatoriano de Ciencias Naturales.Tirira, D. G. (2008). Mamíferos de los bosques húmedos del noroccidente de Ecuador. Ediciones MurciélagoBlanco y Proyecto PRIMENET.Tirira, D. G. (Ed.). (2011). Libro rojo de los mamíferos del Ecuador (2a ed.). Fundación Mamíferos yConservación, Pontificia Universidad Católica del Ecuador, y Ministerio del Ambiente del Ecuador.Tirira, D. G. (2011). Guía de Campo de los Mamíferos del Ecuador (2nd ed.). Ediciones Murciélago Blanco.Tirira, D. G. (2017). Guía de campo de los mamíferos del Ecuador (2da ed.). Ediciones Murciélago Blanco.Tirira, D. G. (2017). Los primates del Ecuador: Estado actual y conservación. Editorial Murciélago Blanco.Tirira, D., Mendez-Carvajal, P., & Morales-Jiménez, A. (2017). Brown-headed spider monkey: Atelesfusciceps Gray, 1866. En C. Schwitzer, R. A. Mittermeier, A. B. Rylands, F. Chiozza, E. A. Williamson,E. J. Macfie, J. Wallis, & A. Cotton (Eds.), Primates in peril: The world’s 25 most endangered primates20162018 (pp. 4043). IUCN SSC Primate Specialist Group (PSG), International PrimatologicalSociety (IPS), Conservation International (CI), & Bristol Zoological Society.Urbani, B., Lizarralde, M., & Ávila, F. (2020). Hunting primates and conservation: A pan-neotropical review.American Journal of Primatology, 82(7), e23153. https://doi.org/10.1002/ajp.23153Pág. 11 / 11